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B細(xì)胞

　　B細(xì)胞首先證明是在鳥類淋巴樣器官法氏囊內(nèi)發(fā)育成熟的，故稱之為B細(xì)胞。哺乳類動(dòng)物，在胚胎早期系在胚肝，晚期至出生后則在骨髓內(nèi)分化成熟。成熟可定居于周圍淋巴組織，如淋巴結(jié)的皮質(zhì)區(qū)和脾的紅髓及白髓的淋巴小結(jié)內(nèi)。

　　是體內(nèi)*能產(chǎn)生抗體（免疫球蛋白分子）的細(xì)胞。體內(nèi)含有識(shí)別抗原特異性不同的抗體分子，其多樣性是來自千百萬種不同克隆。每一克隆的特性是由其遺傳性決定的，可產(chǎn)生一種能與相應(yīng)抗原特異結(jié)合的免疫球蛋白分子。外周血中，約占淋巴細(xì)胞總數(shù)的10%～15%。

　　一、膜主要表面分子

　?。ㄒ唬┛乖R(shí)別受體（BCR）

　　BCR與TCR一樣，也是由復(fù)合分子組成。即由特異識(shí)別抗原的分子信號(hào)傳導(dǎo)分子組成的BCR復(fù)合分子BCR識(shí)別抗原分子早已證明是由表面免疫球蛋白分子（surface immunoglobulin,sig）組成，它是由二條相同的重鏈（H）和二條相同的輕鏈（L）構(gòu)成的4肽鏈分子。sIg均為單體結(jié)構(gòu)，在正常人外周血中多數(shù)可同時(shí)表達(dá)sIgM和sIgD，少數(shù)只表達(dá)sIgG、sIgA或sIgE。sIg是鑒別的主要特征，可用熒光素標(biāo)記的抗Ig抗體檢測。

　　近年的研究證明BCR還存在另一組分子，是由二硫鍵連接的異二聚分子組成，稱之為sIgα和Ig-β鏈（分別命名為CD79a和CD79b）。它們的分子結(jié)構(gòu)相關(guān)，是由Ig超家族基因mb-1和B29分別編碼的糖蛋白分子，它們的功能與信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)，與TCR中CD3分子的作用相似。

　BCR能識(shí)別可溶性蛋白抗原分子，它識(shí)別的表位是構(gòu)像決定簇，這一特性與TCR明顯不同（表8-8）。經(jīng)BCR對(duì)抗原的攝取、加工和呈遞作用，通過信號(hào)傳導(dǎo)可引起胞漿內(nèi)一系列生化變化及核內(nèi)基因的活化、增殖、分化、不應(yīng)答或誘導(dǎo)細(xì)胞程序性死亡。

表8-8 BCR與TCR識(shí)別抗原的比較

BCR-Igα、Igβ配體-受體相互作用，抗原-BCR直接結(jié)合游離抗原可與任何蛋白質(zhì)抗原發(fā)生應(yīng)答識(shí)別的抗原表位空間構(gòu)型決定簇1A TCAR-CD3

三分子復(fù)合物、抗原-MHC-TCR

不能與游離抗原結(jié)合

只能與MHC·肽應(yīng)答

識(shí)別的抗原表位降解的線性肽片段8～12AA

　?。ǘ〧c受體

　　許多免疫細(xì)胞表面都有Fc受體，它是結(jié)合免疫球蛋白Fc段的分子結(jié)構(gòu)。結(jié)合不同類別Ig的Fc受體，其性質(zhì)各異，細(xì)胞上FcR的類型和數(shù)目也是不固定的。

　　大多數(shù)表面具有IgGFe受體Ⅱ（FerR），能與IgGFe段結(jié)合?；罨耸荏w密度明顯增高，分化至晚期又下降。FerR可與免疫復(fù)合物結(jié)合，有利于對(duì)抗原的捕獲和結(jié)合，以及的活化和抗體產(chǎn)生。如將雞紅細(xì)胞（E）與其IgG抗體（A）結(jié)合形成的復(fù)合物與混合后，可見周圍有紅細(xì)胞粘附形成的花環(huán)，稱為EA花環(huán)，也是檢測的一種方法。

　近年發(fā)現(xiàn)在活化表面可具有IgEFe受體（FerRⅡ）即CD23分子，它是一種生長因子受體，可能與分化增殖有重要作用。

　　（三）補(bǔ)體受體（CR）

　　大多數(shù)表面有能與C3b和C3d結(jié)合的受體，分別稱為CRⅠ和CRⅡ（即CD35和CD21）。CRⅠ主要見于成熟，活化其密度明顯增高，但進(jìn)入分化晚期又下降。CR可與抗原和抗體及補(bǔ)體形成的免疫復(fù)合物結(jié)合，促進(jìn)的活化，CRⅡ也是EB病毒的受體。

　　（四）細(xì)胞因子受體（CKR）

　　活化可表達(dá)多種細(xì)胞因子體，如IL-1、IL-2、IL-4、IL-5以及IFN-γ等受體，與相應(yīng)因子結(jié)合可促進(jìn)的增殖和分化。

　　（五）絲裂原受體

　　表面的絲裂原受體與T細(xì)胞不同，因此刺激轉(zhuǎn)化的絲裂原也不同。如用美洲商陸（PWM），或脂多糖與外周血淋巴組織共同培養(yǎng)時(shí)，相應(yīng)受體可與之結(jié)合而被激活，并進(jìn)行增殖分化為淋巴母細(xì)胞，稱為有絲分裂原反應(yīng)，也稱淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化試驗(yàn)，可用于對(duì)的功能檢測。

　?。┲饕M織相容性抗原（MHC）

　　發(fā)育未成熟時(shí)，已表達(dá)MHCⅡ類分子，活化MHCⅡ類分子表達(dá)明顯增多。MHCⅡ類分子能增強(qiáng)B和T細(xì)胞間的粘附作用，同時(shí)也是呈遞抗原的分子。MHCⅡ類分子交聯(lián)與信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)，可促進(jìn)活化。近年證明超抗原可與MHCⅡ類分子有高親和性，亦與促進(jìn)的活化有關(guān)。

　?。ㄆ撸┓只乖–D分子）

　　近年來應(yīng)用單克隆抗體鑒定出存在于表面的*抗原分子，而不存在于其它免疫細(xì)胞上。這些抗原可表達(dá)于發(fā)育分化的不同階段，故稱為分化抗原，對(duì)的分化和鑒定具有重要意義。

通過對(duì)CD分子的結(jié)構(gòu)與功能研究，表明這些分子不僅是的特異表面標(biāo)志，而且具有重要的生理功能。實(shí)驗(yàn)證明的活化，除了由BCR與其相應(yīng)抗原結(jié)合后提供活化的起始信號(hào)外，還需由其表面的輔助分子與其相應(yīng)配體分子結(jié)合后，提供的協(xié)同刺激信號(hào)，才能使處于活化狀態(tài)，即的活化與T細(xì)胞一樣，也是由雙信號(hào)介導(dǎo)的。

　　目前已發(fā)現(xiàn)有一系列輔助分子參與這一過程，它們是CD19、CD21、CD20、CD22、CD40及CD45等分子。這些分子對(duì)的活化、增殖、分化或耐受體形成都具有重要作用（表8-9）。

表8-9 參與信號(hào)傳導(dǎo)的主要CD分子

CD 分子量（KD） 化學(xué)性質(zhì) 表達(dá)細(xì)胞 功能 CD19 95 糖蛋白 前

成熟 B活化調(diào)節(jié)

發(fā)育調(diào)節(jié) CD20 35 糖蛋白 前

成熟 活化、增殖、分化 CD21 145 糖蛋白 成熟 B活化調(diào)節(jié)

B發(fā)育調(diào)節(jié) CD22 135 糖蛋白 成熟 B活化調(diào)節(jié) CD40 　 活化 增殖、分化調(diào)節(jié) CD45 180～220 糖蛋白 成熟 活化調(diào)節(jié)

　　二、亞類

　?。ㄒ唬〤D54+的生物學(xué)特性

　　根據(jù)表型的不同，目前可將分為二個(gè)亞類。zui初認(rèn)為Ly-1（CD5）抗原是小鼠T細(xì)胞的表面標(biāo)志，但以后發(fā)現(xiàn)在一部分群中其面也可表達(dá)Ly-1抗原，即Ly-1+（CD5+），稱這種細(xì)胞群為B1細(xì)胞。而另一亞類，其表型則為即Ly-1-（CD5-），即通常，稱之為B2細(xì)胞。在人也證明存在與小鼠相當(dāng)?shù)膩嗩?，即CD5+（Leu-1+）（B1）和（CD5-（Lun-1+）（B2）二個(gè)亞類。

　　B1細(xì)胞群和B2細(xì)胞群無論在起源、表型和生物學(xué)特性等方面均有所不同。近年根據(jù)表型的不同可將B1細(xì)胞群進(jìn)一步分為Bia和Blb。亞類表型見表8-10。

表8-10 亞類表型

膜標(biāo)志
B1 B2（通常） B1a B1b LgM +++ +++ + LgD ±　 ± +++ CD5 +　 － － CD11 + ＋ － CD23 － － + CD44 + + － MHCⅡ +++ +++ +++

　　CD5+比通常（CD5-）出現(xiàn)早。新生期小鼠脾細(xì)胞及腹腔中CD5+約占30%，隨著鼠齡的增長而減少。成年鼠腹腔CD5+約占20%～40%，脾只占1%～2%，而在末梢血、淋巴結(jié)及骨髓內(nèi)未發(fā)現(xiàn)，故正常小鼠CD5+主要存在于腹腔中。人胎脾細(xì)胞CD5+可占90%，但隨年齡增長而減少。

　　CD5+與通?？赡艽嬖诓煌只緩剑淝膀?qū)細(xì)胞骨髓內(nèi)不存在，胎兒期可能由大網(wǎng)膜內(nèi)前驅(qū)細(xì)胞產(chǎn)生。分化后前驅(qū)細(xì)胞供給停止，但其自身有再生能力，藉以維持其細(xì)胞庫。

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