呼吸作用與果蔬貯藏的關(guān)系
呼吸作用是采后果蔬的一個基本的生理過程,它與果蔬的成熟、品質(zhì)的變化以及貯藏壽命有密切的關(guān)系。
(一)呼吸強(qiáng)度與貯藏壽命
呼吸強(qiáng)度(respiration rate)是評價呼吸強(qiáng)弱常用的生
理指標(biāo),它是指在一定的溫度條件下,單位時間、單位重量果
蔬放出的CCO2量或吸收CO2的量。呼吸強(qiáng)度是評價果蔬新陳代
謝快慢的重要指標(biāo)之一,根據(jù)呼吸強(qiáng)度可估計果蔬的貯藏潛
力。產(chǎn)品的貯藏壽命與呼吸強(qiáng)度成反比,呼吸強(qiáng)度越大,表明
呼吸代謝越旺盛,營養(yǎng)物質(zhì)消耗越快。呼吸強(qiáng)度大的果蔬,一
般其成熟衰老較快,貯藏壽命也較短。例如,不耐貯藏的菠菜
在20-21℃下,其呼吸強(qiáng)度約是耐貯藏的馬鈴薯呼吸強(qiáng)度的20
倍。常見的果蔬呼吸強(qiáng)度見表2-4。
測定果蔬呼吸強(qiáng)度的方法有多種,常用的方法有氣流法、
紅外線氣體分析儀、氣相色譜法等。
(二)呼吸熱
前面已提到果蔬呼吸中,氧化有機(jī)物釋放的能量,一部分
轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中,供生命活動之用。一部分能量以熱
的形式散發(fā)出來,這種釋放的熱量稱為呼吸熱(respiration
heat)。已知每摩爾葡萄糖通過呼吸作用*氧化分解為CCO2
和水,放出自由能2867.5KJ;在這過程中形成36molATP,每形
成1molATP需自由能305.1KJ,形成36molATP共消耗1099.3KJ,
約占葡萄糖氧化放出自由能的38%。這就是說,其余
62%(1768.1KJ)的自由能直接以熱能的形式釋放。
由于果蔬采后呼吸作用旺盛,釋放出大量的呼吸熱。因
此,在果蔬采收后貯運(yùn)期間必須及時散熱和降溫,以避免貯藏
庫溫度升高,而溫度升高又會使呼吸增強(qiáng),放出更多的熱,形
成惡性循環(huán),縮短貯藏壽命。為了有效降低庫溫和運(yùn)輸車船
的溫度,首先要算出呼吸熱,以便配置適當(dāng)功率的制冷機(jī),控
制適當(dāng)?shù)馁A運(yùn)溫度。
根據(jù)呼吸反應(yīng)方程式,消耗1mol己糖產(chǎn)生6mol(264g)
CCO2,并放出2817.3KJ能計算,則每釋放1mgCCO2,應(yīng)同時釋
放10.676J(2.553cal)的熱能。假設(shè)這些能全部轉(zhuǎn)變?yōu)楹粑?/span>
熱,則可以通過測定果蔬的呼吸強(qiáng)度計算呼吸熱。以下是使用
不同熱量單位計算時的公式。
呼吸熱(J/kg.h)=呼吸強(qiáng)度(CCO2 mg/kg.h)×10.676
呼吸熱(cal/kg.h)=呼吸強(qiáng)度(CCO2 mg/kg.h)×2.553
每天每噸產(chǎn)品產(chǎn)生的呼吸熱為:
呼吸熱(KJ/t.d)=呼吸強(qiáng)度(CCO2 mg/kg.h)×256.22
呼吸熱(Kcal/t.d)=呼吸強(qiáng)度×61.27
例如,甘藍(lán)在5℃的呼吸強(qiáng)度為24.8CCO2mg/kg·h,則每噸
甘藍(lán)每天產(chǎn)生的呼吸熱為61.27×24.8=1519.5 kcal。
(三)感病組織呼吸的變化
果蔬組織受到病原微生物的侵染以后,其呼吸強(qiáng)度普遍提
高。采前或采后的病害均可引起呼吸上升,呼吸強(qiáng)度的提高通
常與病狀同時發(fā)生或在癥狀出現(xiàn)之前。在病原微生物形成孢子
時,呼吸達(dá)到峰值,以后逐漸下降。感病組織釋放的CCO2量
或吸收的CO2量,來自寄主組織和病原微生物兩方面的呼吸作
用。對于細(xì)菌性病害,CO2消耗的增加主要是病原細(xì)菌呼吸的
結(jié)果;對于真菌性病害,CO2消耗的增加則主要是病原真菌誘
導(dǎo)植物組織的反應(yīng)。
在貯運(yùn)保鮮的生產(chǎn)實踐中,常有這樣的現(xiàn)象:一箱果實
(如香蕉或西紅柿等)里有一兩個果實腐爛了,這箱子里的其
它果實很快就成熟了。這是由于病原微生物侵染植物組織,誘
導(dǎo)了植物組織的乙烯產(chǎn)生,促進(jìn)果蔬的呼吸而加速成熟衰老,
影響果蔬的貯藏壽命,形成惡性循環(huán)。
在植物和病原微生物的相互作用中,植物通過增強(qiáng)呼吸
作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素,以消除其毒害。當(dāng)植
物受傷或受到病菌侵染時,也通過旺盛的呼吸,促進(jìn)傷口愈
合,加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化,以減少病菌的侵染。此外,呼吸作
用的加強(qiáng)可促進(jìn)綠原酸等具有殺菌作用物質(zhì)的合成,以增強(qiáng)植
物的抗病性。
(四)呼吸躍變與貯藏保鮮
果實的呼吸躍變直接影響品質(zhì)的變化、耐藏性、抗病性,
有關(guān)呼吸躍變的問題將在下面詳細(xì)討論。
三、呼吸躍變
有一類果實從發(fā)育、成熟到衰老的過程中,其呼吸強(qiáng)度的
變化模式是在果實發(fā)育定型之前, 呼吸強(qiáng)度不斷下降,此后在
成熟開始時,呼吸強(qiáng)度急劇上升,達(dá)到高峰后便轉(zhuǎn)為下降,直
到衰老死亡,這個呼吸強(qiáng)度急劇上升的過程稱為呼吸躍變
(respiratory climacteric),這類果實(如香蕉、番茄、
蘋果等)稱為躍變型果實。另一類果實(如柑橘、草莓、荔枝
等)在成熟過程中沒有呼吸躍變現(xiàn)象,呼吸強(qiáng)度只表現(xiàn)為緩慢
的下降,這類果實稱為非躍變型果實。果實在發(fā)育和成熟衰老
過程的呼吸變化曲線見圖2-7。從圖可見,呼吸躍變和乙烯釋
放的高峰都出現(xiàn)在果實的完熟期間,表明呼吸躍變與果實完熟
的關(guān)系非常密切。當(dāng)果實進(jìn)入呼吸躍變期, 耐藏性急劇下降。
人為地采取各種措施延緩呼吸躍變的到來,是有效地延長果蔬
貯藏壽命的重要措施。
圖2–7 躍變型和非躍變型果實的生長、呼吸、乙烯產(chǎn)生的曲線(Will等,1998)
(一)躍變型果蔬和非躍變型果蔬
根據(jù)果蔬在完熟期間的呼吸變化模式,可將果蔬分為躍變
型和非躍變型兩大類型(表2-5)。一些葉菜的呼吸模式可以
認(rèn)為是非躍變型。
表2-5 躍變型和非躍變型果蔬的分類 (Biale 和Young,1981)
躍變型果蔬(climacterkic fruits)的呼吸強(qiáng)度隨著完熟而上升。不同果蔬在躍變期呼吸強(qiáng)度的變化幅度明顯不同(圖2-8A)
其中面包果的呼吸躍變上升的陡度大,蘋果呼吸躍變高
峰期的呼吸強(qiáng)度約是初期的2倍,而香蕉躍變高峰時幾乎是躍
變前的10倍,桃發(fā)生躍變時呼吸強(qiáng)度卻只上升約30%。大多數(shù)
的果實在樹上或采收后都有呼吸躍變現(xiàn)象,但是在樹上的蘋果
和其他一些果實的呼吸躍變被推遲。鱷梨和芒果在樹上不能成
熟,將果實摘下,通常能刺激呼吸躍變和成熟。在躍變型果實
中,不同果實產(chǎn)生呼吸躍變與乙烯高峰的時間不一樣。梨、鱷
梨和其它一些果實,呼吸躍變期和乙烯釋放高峰期是一致的。
在一些蘋果中,呼吸高峰早于乙烯釋放高峰出現(xiàn),而香蕉,乙
烯的釋放高峰明顯早于呼吸高峰。
非躍變型果實(nonclimacteric fruits)呼吸的主要特征
是呼吸強(qiáng)度低,并且在成熟期間呼吸強(qiáng)度不斷下降(圖2-
8B)。
非躍變型果實也表現(xiàn)與完熟相關(guān)的大多數(shù)變化,只不過是
這些變化比躍變型果實要緩慢些而已。柑橘是典型的非躍變型
果實,呼吸強(qiáng)度很低,完熟過程拖得較長,果皮褪綠而終呈
現(xiàn)*的果皮顏色。
躍變型果實出現(xiàn)呼吸躍變伴隨著的成分和質(zhì)地變化,可以
辨別出從成熟到完熟的明顯變化。而非躍變型果實沒有呼吸躍
變現(xiàn)象,果實從成熟到完熟發(fā)展過程中變化緩慢,不易劃分。
大多數(shù)的蔬菜在采收后不出現(xiàn)呼吸躍變,只有少數(shù)的蔬菜在采
后的完熟過程中出現(xiàn)呼吸躍變(圖2-9)。
例如,番茄的著色與呼吸躍變有密切的關(guān)系,當(dāng)綠熟番茄
的顏色轉(zhuǎn)變?yōu)榈t色時,呼吸強(qiáng)度達(dá)到高峰,完熟后呼吸強(qiáng)度
下降,進(jìn)入呼吸躍變的后期。
(二)躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別
躍變型果實和非躍變型果實的區(qū)別,不僅在于完熟期間是
否出現(xiàn)呼吸躍變,而且在內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生和對外源乙烯的反應(yīng)
上也有顯著的差異。
1.兩類果實中內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生量不同
所有的果實在發(fā)育期間都產(chǎn)生微量的乙烯。然而在完熟期
內(nèi),躍變型果實所產(chǎn)生乙烯的量比非躍變型果實多得多,而且
躍變型果實在躍變前后的內(nèi)源乙烯的量變化幅度很大。非躍變
型果實的內(nèi)源乙烯一直維持在很低的水平,沒有產(chǎn)生上升現(xiàn)象
(表2-6)。
2.對外源乙烯刺激的反應(yīng)不同
對躍變型果實來說,外源乙烯只在躍變前期處理才有
作用,可引起呼吸上升和內(nèi)源乙烯的自身催化,這種反應(yīng)
是不可逆的,雖停止處理也不能使呼吸回復(fù)到處理前的狀
態(tài)。而對非躍變型果實來說,任何時候處理都可以對外源
乙烯發(fā)生反應(yīng),但將外源乙烯除去,呼吸又恢復(fù)到未處理
時的水平。
3.對外源乙烯濃度的反應(yīng)不同
提高外源乙烯的濃度,可使躍變型果實的呼吸躍變出
現(xiàn)的時間提前,但不改變呼吸高峰的強(qiáng)度,乙烯濃度的改
變與呼吸躍變的提前時間大致呈對數(shù)關(guān)系(圖2-10)。
對非躍變型果實,提高外源乙烯的濃度,可提高呼吸的強(qiáng)
度,但不能提早呼吸高峰出現(xiàn)的時間。
圖2-10 不同濃度的乙烯對躍變型果實和非躍變型果實呼
吸作用的影響
(Biale,J.B.,1964)
4.乙烯的產(chǎn)生體系
McMurchie等(1972)用500μg·g-1丙烯處理躍變型
果實香蕉,成功地誘導(dǎo)出典型的呼吸躍變和內(nèi)源乙烯的上
升;而非躍變型果實檸檬和甜橙用丙烯處理,雖能提高呼
吸強(qiáng)度,但不能增加乙烯的產(chǎn)生。表明躍變型果實有自身
催化乙烯產(chǎn)生的能力,非躍變型果實則沒有這個能力。
McMurchie等由此提出了植物體內(nèi)有兩套乙烯合成系統(tǒng)的
理論,認(rèn)為所有植物生長發(fā)育過程中都能合成并能釋放微
量的乙烯,這種乙烯的合成系統(tǒng)稱為系統(tǒng)I。就果實而
言,非躍變型果實或未成熟的躍變型果實所產(chǎn)生的乙烯,
都是來自乙烯合成系統(tǒng)I。而躍變型果實在完熟期前期合
成并大量釋放的乙烯,則是由另一系統(tǒng)產(chǎn)生,稱為乙烯合
成系統(tǒng)Ⅱ,它既可以隨果實的自然完熟而產(chǎn)生,也可被外
源乙烯所誘導(dǎo)。當(dāng)躍變型果實內(nèi)源乙烯積累到一定限值,
便出現(xiàn)生產(chǎn)乙烯的自動催化作用,產(chǎn)生大量內(nèi)源乙烯,從
而誘導(dǎo)呼吸躍變和完熟期生理生化變化的出現(xiàn)。系統(tǒng)Ⅱ引
發(fā)乙烯自動催化作用一旦開始即可自動催化下去,產(chǎn)生大
量的內(nèi)源乙烯。非躍變型果實只有乙烯生物合成系統(tǒng)I,
缺少系統(tǒng)Ⅱ,如將外源乙烯除去,則各種完熟反應(yīng)便停
止。這個理論得到Y(jié)ang(1981)實驗的支持。Yang 和
Hoffman(1984)以及Bufler(1984)發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)Ⅱ是通過
ACC合成酶和乙烯形成酶(EFE)激活所致。當(dāng)系統(tǒng)I生成
的乙烯或外源乙烯的量達(dá)到一定閥值時,便啟動了這兩種
酶的活性。非躍變型果實只有系統(tǒng)I而無系統(tǒng)Ⅱ,躍變型
果實則兩者都有,也許這就是兩種類型果實的本質(zhì)差異所
在。
關(guān)于兩種類型果蔬呼吸和完熟過程中的乙烯變化及其
作用,可歸納如表2-7。
四、影響呼吸強(qiáng)度的因素
果蔬的呼吸作用與貯藏壽命有密切關(guān)系,在不妨礙果蔬
正常生理活動和不出現(xiàn)生理病害的前提下,應(yīng)盡可能降低
它們的吸吸強(qiáng)度,以減少物質(zhì)的消耗,延緩果蔬的成熟衰
老。因此,有必要了解影響果蔬呼吸的因素。
(一)果蔬本身的因素
1.種類與品種
不同種類果蔬的呼吸強(qiáng)度有很大的差別(表2-4),一般來
說,夏季成熟的果實比秋季成熟的果實呼吸強(qiáng)度要大,南方水
果比北方水果呼吸強(qiáng)度大。例如,在25℃條件下,糯米糍荔枝
的呼吸強(qiáng)度(CCO2110mg/kg·h)約是金帥蘋果
(CCO221mg/kg·h)的5倍,約是鴨梨呼吸強(qiáng)度的3.7倍。同一
種類果實,不同品種之間的呼吸強(qiáng)度也有很大的差異。例如,
同是柑橘類果實,年桔的呼吸強(qiáng)度約是甜橙的2倍。在蔬菜
中,葉菜類和花菜類的呼吸強(qiáng)度大,果菜類次之,作為貯藏
器官的根和塊莖蔬菜如馬鈴薯、胡蘿卜等的呼吸強(qiáng)度相對較
小,也較耐貯藏。
2.發(fā)育年齡和成熟度
在果蔬的個體發(fā)育和器官發(fā)育過程中,以幼齡時期的呼吸強(qiáng)度
大,隨著發(fā)育呼吸強(qiáng)度逐漸下降。幼嫩蔬菜的呼吸較強(qiáng),是
因為正處在生長旺盛的階段,各種代謝活動都很活躍,而且
此時的表皮保護(hù)組織尚未發(fā)育*,組織內(nèi)細(xì)胞間隙也較大,
便于氣體交換,內(nèi)層組織也能獲得較充足的CO2。老熟的瓜果
和其它蔬菜,新陳代謝強(qiáng)度降低,表皮組織和蠟質(zhì)、角質(zhì)保護(hù)
層加厚并變得完整,呼吸強(qiáng)度較低,則較耐貯藏。一些果實如
西紅柿在成熟時細(xì)胞壁中膠層溶解,組織充水,細(xì)胞間隙被堵
塞而使體積縮小,這些都會阻礙氣體交換,使得呼吸強(qiáng)度下
降,呼吸系數(shù)升高。塊莖、鱗莖類蔬菜在田間生長期間呼吸作
用不斷下降,進(jìn)入休眠期,呼吸降至低點,休眠結(jié)束,呼吸
再次升高。
3.同一器官的不同部位
果蔬同一器官的不同部位,其呼吸強(qiáng)度的大小也有差異。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸強(qiáng)度有較大的差異(表2-8)。
(二)溫度和濕度
1.溫度
溫度是影響果蔬呼吸作用重要的環(huán)境因素。在0~35℃范
圍內(nèi),隨著溫度的升高,呼吸強(qiáng)度增大。溫度變化與果蔬呼吸
作用的關(guān)系,可以用溫度系數(shù)(Q10)表示,即溫度每上升
10℃,呼吸強(qiáng)度所增加的倍數(shù)。Q10一般約為2~3(表2-9)。
從表2-9、表2-10可看出,在0~10℃范圍的溫度系數(shù)往往比其
它范圍的溫度系數(shù)的數(shù)值大,這說明越接近0℃,溫度的變化
對果蔬呼吸強(qiáng)度的影響越大。因此,在不出現(xiàn)冷害的前提下,
果蔬采后應(yīng)盡量降低貯運(yùn)溫度,并且要保持冷庫溫度的恒定,
否則,溫度的變動可刺激果蔬的呼吸作用,縮短貯藏壽命。例
如,將馬鈴薯置于20~0~20℃的變溫中貯藏,在低溫中貯藏一
段時間后,再升溫到 20℃時,呼吸強(qiáng)度會比原來在20℃下還
高數(shù)倍。
隨著溫度的升高,躍變型果實的呼吸躍變出現(xiàn)得越早(圖2-11),
貯藏壽命或貨架壽命越短(圖2-13)。
當(dāng)溫度高于一定的程度(35-45℃),呼吸強(qiáng)度在短時間
內(nèi)可能增加,但稍后呼吸強(qiáng)度很快就急劇下降,這是由于溫度
太高導(dǎo)致酶的鈍化或失活。同樣,呼吸強(qiáng)度隨著溫度的降低而
下降,但是如果溫度太低,導(dǎo)致冷害,反而會出現(xiàn)不正常的呼
吸反應(yīng)。例如,黃瓜在不出現(xiàn)冷害的臨界溫度(13℃)以上
時,隨溫度降低呼吸強(qiáng)度逐漸下降,但是,如將黃瓜貯藏在冷
害溫度下(5℃),其呼吸強(qiáng)度逐漸增加,5d后黃瓜出現(xiàn)冷害
癥狀。果蔬受冷害后,再轉(zhuǎn)移到正常溫度下,呼吸強(qiáng)度上升則
更為突出,受冷害的時間越長,移到高溫后呼吸變化越劇烈,
呈V型曲線(圖2-12),冷害癥狀表現(xiàn)更為明顯. 圖2-13 溫度
對保持果蔬質(zhì)量的影響。
2.濕度
濕度對果蔬呼吸強(qiáng)度也有一定的影響,稍干燥的環(huán)境可以
抑制呼吸,如大白菜采后稍為晾曬,使產(chǎn)品輕微失水有利于降
低呼吸強(qiáng)度(圖2-14)。相對濕度過高,可促進(jìn)寬皮柑橘類的
呼吸,因而有浮皮果出現(xiàn),嚴(yán)重者可引起枯水病。另一方面,
濕度過低對香蕉的呼吸作用和完熟也有影響。從圖2-15 可以
看出,香蕉在90%以上的相對濕度時,采后出現(xiàn)正常的呼吸躍
變,果實正常完熟;當(dāng)相對濕度下降到80%以下時,沒有出現(xiàn)
正常的呼吸躍變,不能正常完熟,即使能勉強(qiáng)完熟,但果實不
能正常黃熟,果皮呈黃褐色而且無光澤。
圖2-14 新鮮和晾曬后的大白菜呼吸強(qiáng)度的變化(增田,1942)圖2-15 濕度對香蕉后熟中呼吸強(qiáng)度的影響(24℃)(Haard等,1969)
3.氣體成分
在正常的空氣中,CO2大約占21%,CO2占0.03%。適當(dāng)降
低貯藏環(huán)境CO2濃度或適當(dāng)增加CO2濃度,可有效地降低呼吸
強(qiáng)度和延緩呼吸躍變的出現(xiàn),并且可抑制乙烯的生物合成,因
此可延長果蔬的貯藏壽命。這是氣調(diào)貯藏的理論依據(jù)。
CO2是進(jìn)行有氧呼吸的必要條件,當(dāng)CO2濃度降到20%以下
時,植物的呼吸強(qiáng)度便開始下降,當(dāng)CO2濃度低于10%時,無
氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng),有氧呼吸迅速下降。在缺氧條件下提高CO2濃度時,無氧呼吸隨之減弱,直至消失。一般把無氧呼吸停止進(jìn)行的CO2含量低點(10%左右)稱為無氧呼吸消失點(圖2-16)。
值得注意的是,在一定范圍內(nèi),雖然降低CO2濃度可抑制
呼吸作用,但CO2濃度過低,無氧呼吸會增強(qiáng),過多消耗體內(nèi)
養(yǎng)分,甚至產(chǎn)生酒精中毒和異味,縮短貯藏壽命。在氧濃度較
低的情況下,呼吸強(qiáng)度(有氧呼吸)隨CO2濃度的增大而增
強(qiáng),但CO2濃度增至一定程度時,對呼吸就沒有促進(jìn)作用了,
這一CO2濃度稱為氧飽和點。
從圖2-17可見,在空氣中香蕉的呼吸躍變在第15d出現(xiàn);把CO2濃度降低到10%,可將呼吸躍變延緩至約30d出現(xiàn),如再
配合高濃度的CO2(10%CO2+5%CCO2),呼吸躍變延遲到第45d出
現(xiàn);在10%CO2+10%CO2條件下,不出現(xiàn)呼吸躍變。雖然提高
?CO2濃度可抑制呼吸作用,但CO2濃度過高,可導(dǎo)致某些果蔬出現(xiàn)異味,如蘋果、黃瓜的苦味,西紅柿、蒜薹的異味等。
圖2-17 15℃下不同氣體組合中香蕉對CO2的吸收量
4.機(jī)械損傷
果蔬在采收、采后處理及貯運(yùn)過程中,很容易受到機(jī)械
損傷。果蔬受機(jī)械損傷后,呼吸強(qiáng)度和乙烯的產(chǎn)生量明顯提
高。組織因受傷引起呼吸強(qiáng)度不正常的增加稱為“傷呼吸”。
如伏令夏橙從61cm和122cm的高度跌落到地面,其呼吸強(qiáng)度分
別增加10.9%和13.3%(圖2-18),呼吸強(qiáng)度的增加與損傷的嚴(yán)
重程度成正比。
圖2-18 伏令夏橙從不同高處墮落硬地面后呼吸強(qiáng)度的變化
(仿Vines,1965)
注:曲線上的數(shù)字是呼吸強(qiáng)度,單位為CO2 mg/kg·h
機(jī)械損傷引起呼吸強(qiáng)度增加的可能機(jī)制是:開放性傷口使內(nèi)層
組織直接與空氣接觸,增加氣體的交換,可利用的CO2增加;
細(xì)胞結(jié)構(gòu)被破壞,從而破壞了正常細(xì)胞中酶與底物的空間分
隔;乙烯的合成加強(qiáng),從而加強(qiáng)對呼吸的刺激作用;果蔬表面
的傷口給微生物的侵染打開了方便之門,微生物在產(chǎn)品上發(fā)
育,也促進(jìn)了呼吸和乙烯的產(chǎn)生。果蔬通過增強(qiáng)呼吸來加強(qiáng)組
織對損傷的保衛(wèi)反應(yīng)和促進(jìn)愈傷組織的形成等。
相關(guān)產(chǎn)品
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