一、菌種簡(jiǎn)介

蛭弧菌是寄生于其他細(xì)菌（也可無(wú)寄主而生存）并能導(dǎo)致其裂解的一類(lèi)細(xì)菌。它雖然比通常的細(xì)菌小，能通過(guò)細(xì)菌濾器，有類(lèi)似噬菌體的作用，但它不是病毒，確確實(shí)實(shí)是一類(lèi)能"吃掉"細(xì)菌的細(xì)菌。

二、形態(tài)特征

蛭弧菌有細(xì)菌的一切形態(tài)特征，單細(xì)胞，弧形或逗點(diǎn)狀，有時(shí)呈螺旋狀。革蘭氏染色陰性。大小為0.3~0.6 pmX0.8~1.2μm。一般端生單鞭毛，有的在另一端生有一束纖毛。水生蛭弧菌的鞭毛還具有鞘膜，它是細(xì)胞壁的延伸物，并包圍著鞭毛，使得它比其他細(xì)菌的鞭毛粗3~4倍，這是一個(gè)很顯著的特點(diǎn).細(xì)胞中蛋白質(zhì)含量較高，占干重的60%~70%。DNA含量為5%，G+C含量為42~51mol%。有人認(rèn)為，蛭弧菌DNA的80%來(lái)源于宿主細(xì)胞的DNA。

三、侵入對(duì)象

蛭弧菌與宿主細(xì)胞之間，常表現(xiàn)出一定的特異性。不過(guò)，有的特異性較差，能侵入多種細(xì)菌。例如不同的蛭弧菌菌株，能侵入各類(lèi)不同的植物病原菌。

蛭弧菌在人的某些病原菌體中也已發(fā)現(xiàn)，藻類(lèi)和某些農(nóng)業(yè)致病真菌細(xì)胞中亦有它分布。這些蛭弧菌的溶菌作用，對(duì)于控制農(nóng)業(yè)及人畜病原微生物，無(wú)疑是有價(jià)值的。雖然蛭弧菌可使一些細(xì)菌遭受毀滅性裂解，然而，它本身的命運(yùn)同樣遭受到另一類(lèi)小生物的威脅。1970年發(fā)現(xiàn)了蛭弧菌噬菌體(bdellophage) ，它們對(duì)寄生或非寄生兩種類(lèi)型的蛭弧菌均有裂解作用。不過(guò)，專(zhuān)一性嚴(yán)格，只對(duì)一定的種株作用，并有自己的裂解過(guò)程。

當(dāng)蛭弧菌直接附著于宿主細(xì)胞之前，或者在完成侵入宿主細(xì)胞周質(zhì)以前，蛭弧菌噬菌體的尾部首先附著在蛭弧菌細(xì)胞上，然后該噬菌體將核酸注入蛭弧菌菌體中，于是完成了它的入侵過(guò)程，而噬菌體頭部，以空殼保留在蛭弧菌細(xì)胞之外，被感染了噬菌體的蛭弧菌，其形態(tài)、大小不變，噬菌體卻在細(xì)胞內(nèi)大量復(fù)制。與此同時(shí)，蛭弧菌本身仍在宿主細(xì)菌的周質(zhì)中，以二均分裂的方式繁殖，其結(jié)果，蛭弧菌的宿主細(xì)胞裂解，蛭弧菌噬菌體的子代也隨之被釋放出來(lái)。至于噬菌體如何通過(guò)蛭弧菌宿主釋放于體外，實(shí)質(zhì)性的機(jī)制還不清楚。

實(shí)驗(yàn)證明：在宿主細(xì)菌-蛭弧菌-蛭弧菌噬菌體之間，已構(gòu)成了一種的"三位一體"的寄生系統(tǒng)。它們之間的相互作用，或許發(fā)生在自然生態(tài)系統(tǒng)之中，也可能是另一種情況，即蛭弧菌噬菌體的天然宿主是非寄生型蛭弧菌，或者以溶源狀態(tài)天然存在，通過(guò)某種誘導(dǎo)因子的作用而得到發(fā)展。如果真是這樣，無(wú)疑對(duì)其宿主是個(gè)威脅。

四、分布和分離

蛭弧菌廣泛存在于自然界，土壤、河水、附近海洋水域及下水道污水中都有分布，干凈的井水、泉水中找不到它們的存在。一般污水中含菌數(shù)105個(gè)/毫升，下水道污水中可含菌數(shù)萬(wàn)個(gè)/毫升，土壤中含菌數(shù)103-5個(gè)/克。怎樣檢查和分離蛭弧菌呢?多少需要借鑒細(xì)菌病毒研究中所使用的方法。即將蛭弧菌與敏感菌混合倒平板，在適宜條件下培養(yǎng)2-3天，平板上便會(huì)出現(xiàn)類(lèi)似噬菌體的噬菌斑，并逐漸擴(kuò)大，宿主細(xì)胞被溶解而形成透明區(qū)。從這些透明區(qū)中就可分離到蛭弧菌。利用這一特征，還可計(jì)算出蛭弧菌噬菌體的數(shù)目。同時(shí)可追蹤增殖過(guò)程、寄生潛伏時(shí)間、新產(chǎn)生蛭弧菌的數(shù)量以及它們的活性等。例如蛭弧菌噬菌體殺死宿主細(xì)胞而不產(chǎn)生噬菌斑，遇到這種情部，用此法就較困難。如果要從土壤中分離蛭弧菌，應(yīng)將少量樣品先制成懸浮液，經(jīng)濾膜過(guò)濾，以截留大的細(xì)菌，讓小的蛭弧菌通過(guò)，取濾液進(jìn)行分離。

蛭弧菌不僅宿主范圍廣泛，加之特殊的生活方式，使之具有生態(tài)學(xué)優(yōu)勢(shì)。其一，蛭弧菌進(jìn)入到其他細(xì)菌的周質(zhì)空間，可以確保營(yíng)養(yǎng)需要，不依賴(lài)外界的來(lái)源。因此，即使在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)很少的地方，諸如海洋、江河、湖泊等生態(tài)系統(tǒng)中也能生長(zhǎng)；其二，周質(zhì)內(nèi)的環(huán)境是一個(gè)無(wú)競(jìng)爭(zhēng)的小生境。這對(duì)生長(zhǎng)緩慢的蛭弧菌無(wú)疑是個(gè)很有利的條件；另外，周質(zhì)空間被一個(gè)穩(wěn)定的、堅(jiān)強(qiáng)的細(xì)胞壁所包圍，有似大分子不能通過(guò)，即使小分子也不易透過(guò)，這就為蛭弧菌提供了一個(gè)保護(hù)性環(huán)境。

五、應(yīng)用價(jià)值

1、防治有害細(xì)菌

由于上述特性，使蛭弧菌具有很大的潛在應(yīng)用價(jià)值，很可能成為生物防治有害細(xì)菌的一種有力，首先，它有可能用于凈化水體和清除工、農(nóng)、醫(yī)等方面的有害細(xì)菌。在農(nóng)業(yè)上，有人將水生蛭弧菌跟引起水稻白葉枯病的黃桿菌混合在一起，加入農(nóng)田灌溉水中，由于蛭弧菌以黃桿菌為"食料"，使灌溉水中該致病菌大大減少。對(duì)大豆痘病、柑桔潰瘍病、棉花凋萎病的致病菌也具較強(qiáng)的侵染力，因而它可能成為人類(lèi)與農(nóng)業(yè)致病進(jìn)行斗爭(zhēng)的有力。在醫(yī)學(xué)上，有的蛭弧菌對(duì)傷寒桿菌、副傷寒桿菌、痢疾桿菌等人畜致病菌也有很強(qiáng)的裂解作用。例如，有人用蛭弧菌有效地防治了由弗氏志賀氏菌引起的兔角質(zhì)結(jié)膜炎和腸道疾病。蛭弧菌的防治作用，或者防止感染，或者明顯地減少疾病的持續(xù)時(shí)間和嚴(yán)重程度。當(dāng)用蛭弧菌和志賀氏菌混合接種時(shí)，在腸中的志賀氏菌的數(shù)量大幅度減少。然而，給動(dòng)物強(qiáng)行喂養(yǎng)蛭弧菌則未獲得成功效果；第二，這類(lèi)細(xì)菌大量存在于污水中，對(duì)大腸桿菌和沙門(mén)氏菌屬的細(xì)菌均有廣泛的寄生性，因此，有人以蛭弧菌作為水域污染程度的一項(xiàng)最終指標(biāo)(一般是以大腸桿菌的含菌數(shù)/毫升作為水源污染的指標(biāo))。

值得注意的是：它對(duì)一些有益的細(xì)菌如固氮菌等亦有裂解作用。在理論研究中，蛭弧菌同樣具有十分重要的意義。特別是宿主細(xì)菌-蛭弧菌-蛭弧菌噬菌體這個(gè)"三位一體"的寄生系統(tǒng)，更引人注目。因?yàn)檫@一系統(tǒng)充滿(mǎn)了"你死我活"的矛盾和斗爭(zhēng)，優(yōu)勝者得對(duì)生存和發(fā)展，失敗者遭致危害和毀滅。人們可以通過(guò)這一系統(tǒng)，從正反兩個(gè)方面去研究的利用"生命之戰(zhàn)"的拮抗體系為人類(lèi)服務(wù)。例如，蛭弧菌對(duì)宿主細(xì)胞周質(zhì)空間的高度適應(yīng)力的致死力，不論對(duì)致病的有害細(xì)菌還是非致病的有益細(xì)菌都是相等的。

2、在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

當(dāng)今，人們對(duì)健康的水產(chǎn)品的需求量日益增長(zhǎng),但是我國(guó)的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)片面地追求降低飼料系數(shù)、提高產(chǎn)量追求經(jīng)濟(jì)利益,從而無(wú)節(jié)制地使用抗生素、化學(xué)藥物來(lái)防治病害,使養(yǎng)殖環(huán)境不斷遺到破壞,出現(xiàn)水體富營(yíng)養(yǎng)化、重金屬污染、藥物殘留超標(biāo)等現(xiàn)象,加之自然環(huán)境的日益惡化，導(dǎo)致水生動(dòng)物疾病頻發(fā),我國(guó)水產(chǎn)業(yè)每年因病害造成的經(jīng)濟(jì)損失約為140億元,其中細(xì)菌性疾病尤為嚴(yán)重,約占水產(chǎn)養(yǎng)殖病害的46%。蛭弧菌以其天然、無(wú)污染、無(wú)殘留的特點(diǎn)在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中具有廣闊的發(fā)展前景,有望成為抗生素的替代品，減輕抗生素濫用帶來(lái)的各種困擾,減少抗生素濫用帶來(lái)的巨大經(jīng)濟(jì)損失.蛭弧菌已經(jīng)成為水生動(dòng)物健康、生態(tài)、高效養(yǎng)殖的新工具。

（1）改善養(yǎng)殖水質(zhì)

隨著我國(guó)水資源污染加重,河流、湖泊等養(yǎng)殖水源遭到破壞,養(yǎng)殖水質(zhì)面臨嚴(yán)重的問(wèn)題。在養(yǎng)殖過(guò)程中,水生動(dòng)物排泄物以及剩余餌料不斷積累，一旦水體中有機(jī)物增加的速度大于水體自?xún)舻乃俣?就會(huì)使溶解氧下降,氨氮、亞硝酸態(tài)氮上升，致病微生物大量繁殖,導(dǎo)致疾病頻發(fā)、水生動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育異常,造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。蛭弧菌制劑發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物可分解、轉(zhuǎn)化水中的亞硝酸鹽,改善養(yǎng)殖水體水質(zhì),減少蛋白態(tài)氮向氨和胺轉(zhuǎn)化,從而減輕水中氨和有機(jī)質(zhì)污染。

曲疆奇等研究表明,蛭孤菌微生態(tài)制劑可有效利用養(yǎng)殖水體中的含氯化合物,使養(yǎng)殖水體中的氨氮、亞硝酸態(tài)氮快速降解,有效改善養(yǎng)殖水質(zhì)。張梁等在草魚(yú)養(yǎng)殖池加入蛭弧菌后發(fā)現(xiàn),水體主要水化指標(biāo)具有明顯改善,試驗(yàn)組的平均化學(xué)耗氧量、氨氮、硫化物顯著低于對(duì)照組,溶解氧顯著高于對(duì)照組，池水細(xì)菌總數(shù)及病原菌的數(shù)量也隨著蛭弧菌濃度的增加呈幾何級(jí)數(shù)減少。陳家長(zhǎng)等研究發(fā)現(xiàn),蛭弧菌和光合細(xì)菌聯(lián)合使用對(duì)中華絨整蟹養(yǎng)殖水質(zhì)有改善作用，細(xì)菌總數(shù)由6.3X106cfu/L降至2.6X103cfu/L,試驗(yàn)組池塘的氨氮、硫化物含量以及化學(xué)需氧量均明顯下降。

（2）預(yù)防水生動(dòng)物細(xì)菌性疾病

抗生素的長(zhǎng)期使用容易使病原菌產(chǎn)生耐藥性，利用蛭弧菌對(duì)病原菌獨(dú)持的寄生和裂解特性，可有效清除養(yǎng)殖水體及水生動(dòng)物體內(nèi)的病原菌減少病原菌數(shù)量,使其無(wú)法達(dá)到致病密度，以達(dá)到防治病害、提高成活率的效果。因此,蛭弧菌具有取代抗生素的潛力,成為控制水生動(dòng)物疾病的新手段。蛭弧菌作為水體自?xún)舻纳镆蜃?可有效清除河水中的大腸桿菌、沙門(mén)氏菌和不凝集弧菌,清除率均在90%以上。張呂平等研究證實(shí),蛭弧菌對(duì)凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖水體中弧菌的殺滅優(yōu)于二氯異氰尿酸和季銨鹽絡(luò)合碘消毒劑,可有效預(yù)防凡納濱對(duì)蝦弧菌病的發(fā)生。

（3）治療水生動(dòng)物細(xì)菌性疾病

水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)頻頻遭到細(xì)菌性疾病的侵襲,甚至引發(fā)了大規(guī)模的死亡,限制了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。水生動(dòng)物細(xì)菌性疾病的病原菌以氣單胞菌屬、假單胞菌屬、弧菌屬為主,這3個(gè)屬細(xì)菌均為革蘭氏陰性菌,能被蛭弧菌裂解，且裂解率高達(dá)70%以上。生產(chǎn)上可利用蛭弧菌對(duì)革蘭氏陰性菌的裂解特性治療水生動(dòng)物細(xì)菌性疾病。秦生巨利用蛭弧菌制劑治療由弧菌引起的大菱鲆出血病,結(jié)果證明連續(xù)使用復(fù)合蛭弧菌制劑3d,267尾嚴(yán)重出血的大菱鲆的為98.7%.。陳麗蕓等使用蛭弧菌治療由假單胞菌屬,弧菌屬中的某些菌種為主要病原菌引起的大菱鲆紅嘴病,低密度組(103pfu/mL)7d基本達(dá)到紅嘴病的效果,高密度組(107pfu/mL)能在5d內(nèi)全部患病大菱鲆,蛭弧菌密度越高，紅嘴病越快。黃立斌等試驗(yàn)證實(shí),蛭弧菌能夠明顯降低鯽魚(yú)感染嗜水氣單胞菌的發(fā)病率和死亡率，使用蛭弧菌的試驗(yàn)組鯽魚(yú)存活率達(dá)30%以上，而對(duì)照組全部死亡。蛭弧菌不如抗生素效應(yīng)快,其制劑4~6h才能效應(yīng),但作用效果能持續(xù)15d以上,這一點(diǎn)顯著優(yōu)于抗生素及其他化學(xué)藥物。但是當(dāng)發(fā)生爆發(fā)性強(qiáng).發(fā)病急的細(xì)菌性疾病時(shí)，蛭弧菌的效應(yīng)時(shí)間較長(zhǎng)，難以達(dá)到治療的效果。所以使用蛭弧菌應(yīng)以預(yù)防為主，并在細(xì)菌性疾病發(fā)病初期使用。

（4）提高水生動(dòng)物免疫活性

免疫系統(tǒng)是機(jī)體的防御系統(tǒng)，其防御功能的高低，直接影響到機(jī)體的抗病能力和生產(chǎn)能力。尤其是蝦類(lèi)、貝類(lèi)等低等無(wú)脊椎動(dòng)物，其免疫系統(tǒng)進(jìn)化程度低，僅由少量免疫器官、免疫細(xì)胞和免疫因子組成,缺乏特異性免疫應(yīng)答。蛭弧菌進(jìn)入水生動(dòng)物腸道后，在聚糖酶、肽酶等酶的作用下釋放細(xì)胞壁中的肽聚糖或者其它免疫物質(zhì),從而發(fā)揮免疫增強(qiáng)劑的功能，刺激溶菌酶活性,增強(qiáng)與魚(yú)類(lèi)免疫功能相關(guān)酶活性。

（5）用于水產(chǎn)品保質(zhì)

水產(chǎn)品是人類(lèi)重要的蛋白源，然而在種類(lèi)繁多的水產(chǎn)品中存在多種危害人體的病原菌,如大腸桿菌、霍亂弧菌、副溶血弧菌、沙門(mén)氏菌等,這些細(xì)菌是引起食物中毒的主要原因。因此,水產(chǎn)品保質(zhì)是水產(chǎn)加工業(yè)發(fā)展過(guò)程中非常重要的一個(gè)環(huán)節(jié)，也是關(guān)系到水產(chǎn)品品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益的重要問(wèn)題。蛭弧菌能夠通過(guò)裂解引起水產(chǎn)品變質(zhì)的病原菌,達(dá)到水產(chǎn)品長(zhǎng)期保鮮的目的。

六、應(yīng)用中存在的問(wèn)題

雖然蛭弧菌在改良水質(zhì)、疾病防控、水產(chǎn)品保質(zhì)等方面具有良好的應(yīng)用效果,但蛭弧菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)用中依然存在諸多問(wèn)題，這些問(wèn)題也制約了蛭弧菌的廣泛使用。

其中主要存在的問(wèn)題包括：

(1)國(guó)內(nèi)外關(guān)于蛭弧菌的研究主要集中于應(yīng)用,而忽略了基礎(chǔ)理論研究的重要性，例如,蛭弧菌吸附于宿主菌表面的識(shí)別位點(diǎn)以及不可逆結(jié)合的具體反應(yīng)仍然有待研究,蛭弧菌裂解機(jī)理的研究還需完善。

(2)水產(chǎn)用蛭弧菌制劑的劑型較為單一,而單一的高密度蛭弧菌在水體中的作用時(shí)間較短,需要頻繁加入才能維持控菌效果,而且生產(chǎn)上使用的絕大多菌種為通用菌種,對(duì)適用對(duì)象及范圍缺乏針對(duì)性。

(3)尚未建立一種簡(jiǎn)易的蛭弧菌篩選方法，使用的蛭弧菌制劑效率較低,并且會(huì)因?yàn)榭股氐人幬锏氖褂枚Щ睢＝窈髴?yīng)該加強(qiáng)關(guān)于蛭弧菌篩選方法的研究,以獲得針對(duì)不同養(yǎng)殖品種、不同生長(zhǎng)時(shí)期、不同環(huán)境條件的耐藥性較強(qiáng)的蛭弧菌菌株，并使其作用更專(zhuān)一。

(4)蛭弧菌增殖速度較慢,不同蛭弧菌的宿主菌裂解譜存在差異性,如何使其增殖速度更快、裂解譜更廣也是一個(gè)有待解決的問(wèn)題。因此,高效增殖方法以及擴(kuò)增蛭弧菌的裂解譜研究甚為迫切。

(5)蛭弧菌在生產(chǎn)應(yīng)用中發(fā)揮作用的有效劑量還缺乏研究,在水產(chǎn)養(yǎng)殖中蛭弧菌的使用量也多是基于經(jīng)驗(yàn),尚無(wú)科學(xué)依據(jù)。

(6)實(shí)驗(yàn)室條件下多運(yùn)用液氮超低溫法、冷凍真空干燥法保藏蛭弧菌,關(guān)于蛭弧菌持效穩(wěn)定、適合生產(chǎn)應(yīng)用的保藏方法的研究甚少。

(7)許多細(xì)菌都有天然的轉(zhuǎn)化能力,頻繁的使用蛭弧菌可以提高其與病原菌發(fā)生有害基因水平轉(zhuǎn)移的可能性,使蛭弧菌轉(zhuǎn)變成新的有害菌,產(chǎn)生新的問(wèn)題，因此蛭弧菌使用的安全性方面值得注意。

(8)研究主要強(qiáng)調(diào)了蛭弧菌的實(shí)驗(yàn)室條件下的應(yīng)用效果,這些試驗(yàn)不能支撐蛭弧菌在不同養(yǎng)殖品種、不同水質(zhì)條件的實(shí)際生產(chǎn)中的科學(xué)應(yīng)用。因此,蛭弧菌制劑的應(yīng)用技術(shù)研究有待加強(qiáng)。

蛭弧菌制劑產(chǎn)品仍不夠成熟，上述存在問(wèn)題制約著蛭弧菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。因此，解決這些問(wèn)題并選育出高效廣譜、適應(yīng)能力強(qiáng)、耐藥性強(qiáng)、增殖快的菌種將是今后對(duì)蛭弧菌研究的重點(diǎn)。

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